中國出土頭骨將人類起源推向更早年代
中國中部湖北省一處河階上發現的一具受壓變形頭骨，成為探索人類演化的新參照。研究團隊運用先進掃描與數位重建技術，虛擬復原第二具鄖縣頭骨（又稱鄖縣二號），並將其與一百多件人類化石進行比較。結果顯示，這具頭骨可能屬於一個早期支系，該支系包含有時被稱為「龍人」的長者智人，以及行蹤成謎的丹尼索瓦人。分析指出，通往智人、長者智人與尼安德塔人的主要支系，分化時間可能遠早於許多科學家原先的認知，或許在一百三十萬年前甚至更早。
目錄
這項發現重新詮釋了人類演化的一個關鍵階段，這段時期常被稱為「中間的混亂期」，約從一百萬年前延續至三十萬年前。重建後的鄖縣二號頭骨呈現引人注目的特徵組合：部分特徵類似分布廣泛的早期人類直立人，另一些則更接近亞洲較晚期、腦部較大的古人類。研究團隊認為，鄖縣二號接近一個亞洲支系的根部，該支系包含長者智人，也很可能包含丹尼索瓦人。若這項分類成立，孕育智人、尼安德塔人與丹尼索瓦人的族群，約在一百萬年前就已分化為不同群體。
研究人員在鄖縣頭骨中發現什麼
鄖縣二號於一九九〇年在漢江附近的學堂梁子出土。頭骨在埋藏過程中遭到壓扁、變形，使早期鑑定不易進行。經過仔細的虛擬復原後，研究人員得以評估其原始形狀與尺寸。這具頭骨長而低，眉脊粗壯，腦顱寬而扁平；面部較大但相對扁平，顴骨位置偏低。其顱容量超過一千一百毫升，是目前已知同年代人類中最大者，也落在現代人顱容量範圍的低端。額頭後傾、眉脊粗壯，搭配較扁平的顴骨與較大的腦部，讓這件化石有別於典型直立人。
化石有多古老
年代判定依據包括鄖縣二號出土時所在的沉積層，以及伴隨出土的動物化石，並以磁性地層學和放射性定年等技術佐證。研究團隊判定這具頭骨距今約九十四萬至一百一十萬年，是亞洲已發現、具有現代尺寸腦顱的最古老大型頭骨之一。
新舊特徵交織的鑲嵌組合
鄖縣二號呈現一組連結早期與晚期古人類的鑲嵌特徵。頭骨頂部厚而修長，顱頂低矮，類似直立人。面部寬而相對扁平，顴骨位置低且較淺，鼻孔寬大。頭骨後部較為擴張，顎部寬闊；耳部區域也呈現一些獨特細節，見於其他被歸入長者智人類群的化石。這些共同特徵加上較大的腦部，與哈爾濱頭骨、金牛山等較晚期亞洲化石相符，也有助於界定一個獨立的亞洲支系。
家族樹的分化時間早於預期
為了描繪彼此的親緣關係，研究人員採用一百多具頭骨與顎骨的測量資料和解剖特徵，建立一棵系統發生樹，也就是用來推估不同人類群體親緣關係的分支圖。在這項分析中，尼安德塔人最早分支，時間約為一百三十八萬年前。通往智人與長者智人支系的譜系，則約在一百三十二萬年前分開。換句話說，丹尼索瓦人及其長者智人近親，似乎比尼安德塔人更接近現代人。研究將鄖縣二號置於這次分化點附近，有助於解釋為何這具頭骨同時具備原始與較衍生的特徵。
丹尼索瓦人是誰
丹尼索瓦人主要是透過少數殘缺骨骼與牙齒中提取的古代 DNA 為人所知。研究人員於二〇一〇年首次在西伯利亞丹尼索瓦洞穴辨識出這個族群。如今，在亞洲各地許多人身上都能找到丹尼索瓦人的祖源遺傳痕跡；在美拉尼西亞與菲律賓部分族群中，這類痕跡的比例尤其高。這項新分析主張，丹尼索瓦人屬於長者智人支系；亞洲化石如哈爾濱頭骨，則提供了該支系的證據。若這項說法正確，丹尼索瓦人曾在亞洲廣泛分布數十萬年，與其他人類互動，並將 DNA 傳給現代族群。
這對人類演化史有何重要性
從一百萬年前到三十萬年前這段人類演化史，化石數量豐富，卻難以分類。部分化石來自非洲，部分來自歐洲，還有許多來自亞洲。科學家長期以來對這些發現該如何拼湊成圖景各持己見。這項新研究將亞洲中更新世人類歸入長者智人支系，並將其與智人、尼安德塔人分開。這項重新整理或可解決許多令專家困惑的分類矛盾，也能說明為何若干亞洲化石既不像典型直立人，也不像早期現代人。
這項研究也將腦部較大的人類支系分化時間推到一百萬年前很久之後。若三大支系當時已各自成形，這些支系的早期成員可能曾長期共存。這會延長不同人類群體得以相遇、互動，有時甚至通婚的時期，也將研究重心轉向非洲與亞洲更古老的遺址，以檢驗這種較早分化的假說。
倫敦自然史博物館人類演化研究主管、研究共同作者克里斯・斯特林格（Chris Stringer）強調了這項發現的重要性。
這會大幅改變我們的許多看法，因為它顯示早在一百萬年前，我們的祖先就已分化為不同群體，意味著人類演化支系的分化時間遠比過去認為的更早，過程也更複雜。
有些解讀更進一步推測，西亞附近的一個共同祖先，可能衍生出後來成為智人、尼安德塔人與丹尼索瓦人的支系。這項主張仍有爭議。目前廣受認可、年代最早的早期智人化石仍來自非洲，距今約三十萬年。新的重建並未改變這項紀錄，但研究指出，後來演化為我們這一物種的深層祖先族群，與其他人類分化的時間，可能遠早於許多研究所提出的年代。
如何以虛擬方式復原受壓變形的頭骨
鄖縣二號頭骨歷經數千年，受到沉積物重量與地層移動影響而變形。這類變形會使骨頭彎曲、扭轉，掩蓋或誇大重要特徵。研究團隊使用電腦斷層掃描穿透岩石基質，以結構光掃描擷取表面細節，再透過數位反變形技術逆轉頭骨受壓造成的變形。實際上，這就像數位手術：研究人員先將骨頭與石塊分開，再以完整部分鏡像補上缺失區域，並運用解剖學限制條件，讓各部分重新對齊。
復旦大學暨北京中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的倪喜軍教授共同主持這項研究。他談到，復原頭骨與家族樹分析結果初步出爐時，研究團隊感到相當意外。
一開始看到結果時，我們覺得難以置信。我們用所有模型和方法一次又一次測試，現在對結果有信心了。我們確實非常興奮。
這項研究也獲得一系列亞洲化石的支持：這些化石與鄖縣二號和哈爾濱頭骨有共同的顱骨特徵，包括中國的大荔與金牛山化石，以及其他長期難以分類的標本。二〇二二年發現的第三具鄖縣頭骨，目前正在處理中。完成分析後，它將為這次復原，以及將這些化石歸入長者智人支系的做法，提供另一項檢驗。
爭議、限制與可能釐清問題的證據
許多遺傳研究估計，現代人、尼安德塔人與丹尼索瓦人約在七十萬至五十萬年前，從共同祖先分化。這些估計仰賴突變率與族群歷史模型，對深遠年代的解析能力有限。根據頭骨特徵建立的形態學演化樹，提供另一種研究古老分化的方法，但也有自身限制。互無親緣的群體可能平行演化出相似特徵，而研究人員如何選擇及賦予特徵權重，也會影響結果。
多位專家肯定鄖縣二號的重建成果，同時呼籲審慎看待家族樹所推算的年代。哥本哈根大學人類演化副教授弗里多・韋爾克（Frido Welker）指出，新的頭骨模型是一項重要資源，但仍需要分子檢測協助確認其分類位置。
能取得這具重要頭骨的數位重建成果，令人振奮。若獲得更多化石與遺傳證據證實，這些分化年代將令人驚訝。另一方面，若能從標本本身取得分子資料，或許能提供洞見，確認或挑戰形態學假說。
未參與這項研究的史密森尼國立自然史博物館古人類學家萊恩・麥克雷（Ryan McRae）肯定復原成果，但對更大範圍的家族樹提出疑問。
這次重建看來相當可靠，與長者智人及丹尼索瓦人支系的吻合度也說得通。這棵系統發生樹試圖用有限資料，同時回答許多難題。提出的年代早於預期，還需要更多化石與遺傳證據交叉檢驗。
距今百萬年的化石很少保存遺傳物質，不過古代蛋白質等其他分子痕跡，有時能保存這麼久。若能在非洲、亞洲與歐洲擴大取樣，納入更多完整頭骨與顎骨，將有助於釐清整體圖景。這項新研究的作者表示，計畫納入更多化石與資料，擴大分析範圍。
早期人類群體的居住與遷徙
新模型引出一個基本的地理問題：智人、尼安德塔人與長者智人支系的祖先族群，生活在非洲境內還是境外？非洲是人類譜系最早的發源地，目前也保存了年代最早、約三十萬年前的智人化石。與此同時，直立人近兩百萬年前已擴散至歐亞大陸，亞洲也有許多中更新世遺址。若各支系在約一百三十萬年前深度分化，這過程可能涉及散布於兩大洲的族群。
愈來愈多證據顯示，古人類具有遷徙能力，會形成小群體，彼此相遇時有時也會通婚。尼安德塔人與丹尼索瓦人都曾與現代人有基因交流，而今日仍可見的丹尼索瓦人 DNA 痕跡，顯示長者智人支系曾廣泛分布於亞洲。這種模式更符合一棵偶有交會的分支樹，而非一個群體徹底取代另一個群體。百萬年足以讓不同譜系相遇並混合。
目前較穩妥的解讀是，鄖縣二號呈現一個重要亞洲支系的早期階段：這個支系腦部較大、面部較扁平，而且很可能包含丹尼索瓦人。研究主張，這個支系與後來演化為現代人的支系，早在一百多萬年前就已分開。這次分化發生於非洲、西亞，還是橫跨更廣大的區域，仍有待未來發現驗證。每一具能可靠定年與重建的新頭骨或顎骨，都可能再次改變我們對整體圖景的理解。
重點摘要
- 中國中部鄖縣二號頭骨的虛擬重建，顯示它接近長者智人支系的根部，而該支系很可能包含丹尼索瓦人。
- 化石年代約為九十四萬至一百一十萬年前，是亞洲已發現、具有現代尺寸腦顱的最古老大型頭骨之一。
- 一項分析一百多件化石的新研究指出，尼安德塔人約在一百三十八萬年前分支，而長者智人與智人支系則約在一百三十二萬年前分化。
- 研究提出，丹尼索瓦人與智人的親緣關係比尼安德塔人更近，這項主張挑戰了常見的遺傳模型。
- 哈爾濱、大荔與金牛山等亞洲中更新世化石，與長者智人支系相符，有助於解決長期存在的分類問題。
- 專家肯定這次重建，但提醒深遠年代的分化時間仍需遺傳或蛋白質證據及更多化石確認。
- 研究結果沒有改變目前公認年代最早的非洲智人化石紀錄，但將人類譜系更深層的分化時間推到一百萬年前很久之後。
- 二〇二二年發現的第三具鄖縣頭骨，以及未來在非洲與亞洲的其他發現，將有助於檢驗並完善這棵推測中的家族樹。
